Genetik

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IIn ihrem Artikel mit dem Titel “mtDNA Data indicates a Single Origin for Dogs South of the Yangtze River, less than 16,300 Years Ago, from Numerous Wolves” haben Pang et al (2009) die mitochondriale DNS (mtDNS) einer sehr großen Anzahl von Hunden untersucht, um festzustellen, wann, wo und wie der Wolf zum Haushund domestiziert wurde.  Untersuchungen an altertümlichen Hunden hatten bereits gezeigt, dass alte und moderne Hunde die gleiche mtDNS haben und dass amerikanische Hunde von Hunden der Alten Welt abstammen, daher liegt der Schwerpunkt dieser Untersuchung auf den Hunden der Alten Welt.

Eine tiefgehende Übersicht über die Muster der geographischen Verteilung der mtDNS der Hunde wurde durchgeführt, indem 582 bp (Basenpaare) der Kontrollregion von 1.543 domestizierten Hunden der Alten Welt sequenziert wurden. Da sich bereits früher andeutete, dass der Ursprung der Hunde irgendwo in Ostasien liegt (Savolainen et al., 2002), wurde diese Region besonders genau untersucht.
Diese Arbeit beinhaltet Stichproben aus Europa (Nord und Süd): Britannien, Skandinavien, verschiedene andere Länder; Südwest Asien: Israel, Iran, Türkei, verschiedene andere Länder; Afrika: Nordafrika, Zentralafrika, Südafrika, verschiedene andere Länder; Südost Asien: Thailand, Vietnam, Kambodscha; Nordchina (Heilongjian, Liaoning, Hebei, Shanxi); Zentralchina (Shaanxi, Shichuan); Südchina (Guangdong, Guanhxi, Hunan, Guizhou, Jiangxi, Yunnan); Tibet (Quinghai und Nepal) und Hainansanya. Proben wurden von Hunden aus ländlichen Gegenden genommen, für die angenommen wird, dass sie nur einen geringen Zufluss von ausländischen Hunden haben oder von Hunden, die zu Rassen mit bekanntem historischen Ursprung gehören.  Viele dieser nicht als Rassehunde bezeichneten Tiere hatten spezialisierte Morphologien und wurden für ganz spezifische Zwecke gezüchtet (Wachhund, Schoßhund, Hirtenhund, zum Verzehr), es waren keine Straßenhunde.  Die Proben der Wölfe, deren 582 bp Region untersucht wurde, waren aus Afghanistan, Kanada, China, Mongolei, Rumänien, Russland, Saudi-Arabien und Jugoslawien.

Auf dieser Übersicht basierend wurde eine Untergruppe von 169, für die unterschiedlichen mtDNS repräsentativen, Hunden für eine Untersuchung nahezu des gesamten mtDNS Genoms ausgewählt.  Die Proben stellen 5 der 6 hauptsächlichen phylogenetischen Gruppen (oder Kladen) dar: A, B, C, D, E und F.  Die Arbeit konzentriert sich auf die ersten 3, da die Gruppen D, E und F selten sind, geographisch isoliert sind oder sogar von Hund-Wolf-Hybriden nach der Domestizierung stammen könnten.

Ergebnisse
Die 2 Hauptgruppen, A und B, enthalten Wolf-Haplotypen. 
1) Gruppe A hat 3 Haplotypen von Wölfen aus Nordchina und der Mongolei die sich durch 1-2 Mutationen vom nächsten Hunde-Haplotyp unterscheiden. 
2) In Gruppe B wurden 4 Wolf-Haplotypen gefunden – 2 von nordchinesischen und rumänischen Wölfen waren identisch mit Hunde-Haplotypen und 2 von afghanischen und jugoslawischen Wölfen unterscheiden sich durch 2 Mutationen von den nächsten Hunde-Haplotypen.
Die Untersuchung der Wolf-Haplotypen bleibt unvollkommen durch die Ausrottung von Wölfen in weiten Teilen Europas und Südost-Asiens und man kann deshalb keine Aussage über die Verteilung der Haplotypen zur Zeit der Domestizierung machen. 
Daher konzentrieren sich die Autoren darauf, die Verteilung der genetischen Vielfalt unter den Hunden der Welt selbst zu bestimmen, um Rückschlüsse auf den Platz und die Zeit der Domestizierung des Wolfes zu machen.

Die Autoren finden, dass die Hunde der Alten Welt einen gleichförmigen Genbestand haben:
1) Gruppe A, B und C finden sich in jedem Bestand, in 97,4-100% aller Hunde. 
2) Der Anteil von Einzeltieren mit diesem Haplotyp war ähnlich in der Alten Welt.
3) 14 der Haplotypen (9 in Gruppe A, 2 in Gruppe B, 3 in Gruppe C)wurden als Universaltypen bezeichnet (UTs)
4) Diese UTs waren besonders häufig im westlichen Teil der Alten Welt (westlich des Urals und des Himalayas): 81,5% der Hunde in Europa und Südwest Asiens hatten den gleichen UT wie ein Hund aus Asien 
5) Die UTs waren weniger häufig in Ostasien – 54,2% der Hunde hatten diese und im äußersten südöstlichen Teil von China (südlich des Yangtze Flusses) hatten 40,8% der Hunde UTs mit einem Spielraum von 18,4 bis 54,7% innerhalb der Provinzen.
6) Interessanterweise unterscheiden sich im Westen alle anderen Haplotypen, mit Ausnahme der UTs, nur durch eine einzige Mutation von einem UT. 98,7% der europäischen Hunde und 94,6% der südwestasiatischen Hunde hatten entweder einen UT oder einen von einem UT abstammenden Haplotyp (UTa).  Dies bedeutet, dass nahezu alle Hunde im Westen einen Haplotyp haben, der auf einen Haplotyp, der auch im Osten vorkommt, zurückgeführt werden kann.
7) Im Gegensatz hierzu haben nur 69,2% aller Ostasiatischen und 53% aller Hunde südlich des Yangtze Flusses einen UTa.
8) 1) ) Die genetische Vielfalt folgt einem Gradienten vom höchsten Pegel an einem Ende des Kontinents südlich des Yangtze Flusses, der gegen Ostasien und Eurasien hin abnimmt und den geringsten Pegel in Europa am anderen Ende des Kontinents erreicht.  Dies betrifft insbesondere Gruppe A: den westlichen Hundebeständen fehlen einige, im wesentlichen identische, Teile der Gruppe A, die Bestände, die einen nahezu vollständige Verteilung der Gruppe A haben, finden sich südlich des Yangtze Flusses. 
9) Die westlichen Hunde haben einen Haplotypbestand, der nahezu ausschließlich aus 14 UTs und den darum gruppierten Haplotypen besteht. Ostasiatische Bestände, insbesondere im südlichen China, haben einen hohen Anteil von Hunden mit einzigartigen Haplotypen, die weit entfernt sind von den UTs, und damit also von den Haplotypen, die im Westen gefunden werden.
10) Die komplette Untersuchung des mtDNS Genoms zeigt, dass Gruppe A, B und C aus mehreren Untergruppen besteht. Gruppe A hat 6 hauptsächliche Untergruppen, Gruppe B und C haben jeweils 2 Untergruppen, insgesamt also 10 Untergruppen oder Haplogruppen.
Der vollständige Satz von 10 Untergruppen findet sich nur im südöstlichen China, 7 finden sich in Zentralchina, 5 in Nordchina/Indien/Südwestasien und nur 4 in Europa.  5 der 6 Untergruppen der Gruppe A finden sich nur in Ostasien.  In Südchina hat keine Provinz alle 10 Untergruppen, aber in Yunnan, Südostasien und in Guizhou wurden 9, 9, und 8 dieser Untergruppen gefunden.  Die kleinste Region, die alle 10 Untergruppen beinhaltet, ist die südwestliche Region südlich des Yangtze Flusses. 
11) Die Austauschrate für die mtDNS Daten wurde errechnet, um das Alter der phylogenetischen Gruppen abzuschätzen. Die Fossilfunde sind lückenhaft und daher kann die genaue Zeit der Hund/Wolf- und Kojote-Trennung nicht genau bestimmt werden. Die Befunde zeigen an, dass die Gruppen A, B und C sich nahezu gleichzeitig über die Alte Welt vor 5.400 bis 16.300 Jahren ausgebreitet haben. .
12) Die geringste Zahl der Stammlinien, die zum Zeitraum der Ausbreitung des Hundes über die Alte Welt existiert haben müssen, wurde für die gesamten mtDNS-Genomdaten errechnet. Haplotypen, die sich durch mehr als 12 Mutationen unterscheiden, sollten von verschiedenen Stammlinien, die zur Zeit der Ausbreitung vorhanden waren, abstammen.  Nach Auszählung dieser Haplotypen stellen die Autoren fest, dass mindestens 51 unterschiedliche Wölfinnen-Linien sich hinter den derzeitigen Haplotypen befinden. Diese Abschätzung ist konservativ und die Autoren nehmen an, dass einige hundert Wölfinnen domestiziert wurden.  Sie basieren ihre Schlussfolgerung unter anderem darauf, dass:
A. Einige Haplotypen, die sich durch weniger als 12 Mutationen unterscheiden, dennoch von verschiedenen Wölfinnen abstammen können.
B. Einige Stammlinien existiert haben können, die jedoch nicht in der gegenwärtigen Stichprobe enthalten sind.
C. Einige Stammlinien könnten seit der Domestizierung des Wolfes ausgestorben sein. 
D. Einige Stamm-Wölfinnen könnten den gleichen Haplotyp gehabt haben.
13) Das genaue Areal südlich des Yangtze Flusses, wo diese Domestizierung stattgefunden hat, ist noch unklar. Die Gesamtpräsenz aller 10 Untergruppen findet sich in einer Region, die Yunnan und Südostchina beinhaltet. Guizhou hat mehr Haplotypen als Yunnan und nur eine Untergruppe weniger.

Schlussfolgerung

1) Die einfachste Erklärung für die geographische Verteilung der 10 Untergruppen der Gruppe A, B und C ist, dass diese einen einzigen Ursprung hatten, und zwar in der Gegend südlich des Yangtze Flusses im südostlichen Asien.  Von hier hat sich ein Teil des ursprünglichen Genbestandes über den Rest der Welt ausgebreitet.
Die vergleichbare Verteilung dieser 3 Gruppen über alle Bestände der Alten Welt deutet an, dass diese Bestände aus einer einzigen Stammgruppe mit vergleichbarer Verteilung dieser 3 Gruppen abstammen.  Hätte die Domestizierung von Hunden unabhängig in verschiedenen Gegenden stattgefunden, so würde man einen großen Anteil von regional einzigartigen Haplotypen und unterschiedliche Verhältnisse der Gruppen erwarten.
Bevölkerungsdynamische Simulationen zeigten, dass mehrfache Ursprünge im Laufe der Zeit einer hohen Ausbreitungsgeschwindigkeit gepaart mit sorgfältiger Durchmischung der Bestände bedürft hätten, um die erarbeitete Verteilung der Gruppen zu erzielen, ein unwahrscheinliches Ereignis. Das einzige Model, das mit einer moderaten Verbreitungsgeschwindigkeit übereinstimmt, ist die Annahme eines einzigen raum- und zeitgleichen Ursprungs aller 3 Gruppen.
2) Es ist nicht möglich, die Ursprungszeit der Hunde aus diesen Daten näher zu bestimmen, aber der Zeitraum der Ausbreitung von einer Ursprungsgegend kann abgeschätzt werden. Sollten sich die Hundebestände kurz nach der Domestizierung des Wolfes ausgebreitet haben, so würden die genetischen Befunde andeuten, dass der Hund vor ungefähr 5.400 – 16.300 Jahren entstand.Da eine Mutation im mtDNS Genom ungefähr 3,200-9,600 Jahren entspricht, bedeutet dies, dass die Gemeinsamkeit der Untergruppen und UTs über ganz Eurasien nicht durch neuzeitliche Mischung der Bestände erfolgt ist, sondern von sehr alten Ereignissen herrührt. 
3) Diese Befunde zeigen erstmalig eine glaubwürdige Schätzung der Ursprungszeit des Hundes und der Anzahl der Stamm-Wölfinnen.  Sie weisen Annahmen von Vila et al (1997) zurück, wonach mtDNS auf einen Ursprung des Hundes viel früher als vor 10.000-15.000 Jahren hindeutet.
4) Den europäischen Hunden fehlen 6 der 10 Untergruppen.  Sie haben eine besondere Geschichte im Vergleich zu anderen Hundebeständen, da sie in eine große Vielzahl von Hunderassen aufgespalten sind.  Aus diesem Grunde könnte man annehmen, dass die geringe genetische Vielfalt eine Folge von schwerwiegenden Flaschenhals-Effekten während der Entwicklung dieser vielen verschiedenen Rassen war.  Allerdings ist der Genbestand nahezu identisch mit dem der Hunde Südwestasiens.  Daher müssten die 6 Untergruppen bereits vor der Entstehung der vielen Rassen in Europa verloren gegangen sein.  Trotz der größten morphologischen Vielfalt in all ihren verschiedenen Rassen, haben europäische Hunde die geringste genetische Variabilität und dieser Tatbestand verbannt sie an den Rand der eurasischen Hundebestände und reflektiert keinesfalls die Geschichte der modernen Zucht.
5) Die Analyse des gesamten mtDNS-Genoms ergibt im Gegensatz zur Analyse der mtDNS bp die notwendige feinere Auflösung, die besser geeignet ist, die Domestizierung des Hundes in guter Übereinstimmung mit archeologischen Funden zeitlich zu bestimmen.
6) Es ist möglich, dass die Domestizierung des Wolfes weitverbreitet war und an verschiedenen Orten südlich des Yangtze Flusses betrieben wurde.  Die genetische Verschiedenheit der Nordchinesischen Hunde ist sehr gering und mit nur 5 Untergruppen und 89,8% UTds vergleichbar der der europäischen Hunde. Wölfe gab es bis 1950 in Südostchina, sind aber jetzt ausgerottet. Interessanterweise hatten bereits Olsen und Olsen (1977) gefunden, dass ein morphologischer Aspekt, der typisch für den Hundekiefer ist, auch beim chinesischen Wolf vorkommt (die zurückgebogene Spitze des Kronenfortsatzes (Processus coronoides) des aufsteigenden Unterkieferastes (Ramus)).  Unter zusätzlicher Berücksichtigung der geringen Größe des chinesischen Wolfes folgerten diese beiden Autoren, dass der chinesische Wolf der wahrscheinliche Ahne des Hundes ist. 
7) Diese Untersuchung konzentriert sich nur auf die mtDNS heutiger Hunde und damit nur auf die Domestizierung der Wölfinnen, die Stammahnen heutiger Hund waren.
Sollte es andere Zähmungen oder Domestizierungen von Wölfen oder anderen Hundeartigen gegeben haben, die nicht zu den Ahnen heutiger Hunde gehören, so werden solche durch diese Studie nicht aufgezeigt.

Diese Befunde geben zum ersten Mal Hinweise darauf, welche menschliche Kultur den Wolf gezähmt hat. Zeit und Ort der Domestizierung des Wolfes fallen zusammen mit dem Übergang vom Jäger zum Bauern und dem Entstehen des Reisanbaus. Diese Arbeit zeigt, dass eine große Anzahl von Wölfen domestiziert wurde und deutet an, dass Domestizierung nicht ein zufälliges/isoliertes Ereignis war, sondern wahrscheinlich ein weitverbreiteter Brauch – es wird auch gezeigt, dass die Domestizierung des Wolfes nur einmal stattfand.
Die Autoren vermuten, dass der Wolf zuerst als Nahrungsquelle gezähmt wurde, da Hunde im großen Stil auch noch heute im südöstlichen Asien gegessen werden. Sie vermuten, dass die Verwendung des Hundes zum Hüten, Jagen und als Schoßhund möglicherweise auf europäische Menschen, die Hunde nicht essen, zurückgeht. 
Die Autoren weisen auch darauf hin, dass eine detailliertere Untersuchung von archäologischen Funden in Südwestasien, gemeinsam mit der Genetik von Fossilien und modernen Hundeproben, helfen könnte, die Stichhaltigkeit ihrer Hypothese zu überprüfen. Die Autoren betonen auch, dass eine vergleichbare Untersuchung der männlichen Stammlinien (Y Chromosom) die Untersuchung der mitochondrialen DNS der weiblichen Wölfe und Hundelinien ergänzen würde (mtDNS wird nur durch die weibliche Linie vererbt).

Danksagungen 

Ich bedanke mich bei Peter Savolainen und Arman Ardalan für ihre positiven Kommentare, Vladimir Bology für das Bild des russischen Wolfes, Simon Rerucha für das Bild des arabischen Wolfes, Alexander Choi Jackson für sein Bild des mongolischen Wolfes mit Jungen und Phillipe Touret für die unbezahlbaren Bilder von chinesischen Hunden sowie der relevanten Informationen über diese. 

Übersetzung ins Deutsche gegengelesen von Claudia Gaede

Literaturhinweis

Olsen SJ, Olsen JW (1977): "The Chinese Wolf, Ancestor of New World Dogs", Nature 197: 533-535

Pang JF, Kluetsch C, Zou XJ, Zhang AB, Luo LY, Angleby H, Ardalan A, Ekström C, Sköllermo A, Lundeberg J, Matsumura S, Leitner T, Zhang YP, Savolainen P.(2009):"MtDNA Data Indicates a Single Origin for Dogs South of Yangtze River, less than 16,300 Years Ago, from Numerous Wolves." Mol Biol Evol. 2009 Epub. Sep 1. 

Savolainen P, Zhang Y, Luo J, Lundeberg J, Leitner T (2002): "Genetic evidence for an East Asian Origin of Domestic Dogs." Science 298:1610–1613.

Beispiele moderner chinesischer Hunde, photographiert im Guangxi- und Guishou-Gebiet, südlich des Yangtze Flusses, im August 2009 
(keiner dieser Hunde war ein Straßenhund, sie gehörten alle zu spezifischen Häusern und jemand hat sich um sie gekümmert; die Information zu den Bildern stammt von Philippe Touret)

© Philippe Touret 2009
Links: Die Hündin ‘Xiasi-Quan’ in dem Dorf Boji der "Kurzhorn-Miao"
Die Rasse, die nach dem Dorf Xiasi in der Präfektur von Kaiili benannt ist,
ist nun auf den meisten chinesischen Rassehundausstellungen anerkannt.
Rechts: Hund aus einem Mantang-Dorf des Gejia-Volkes (Guizhou).  Alle Hunde dieses Gebietes waren größer, kräftiger 
und langbeiniger und hatten diese nahezu weiße Farbe.
In einer Sammlung von Tausenden von Bildern der Hunde dieser Region werden diese Hunde hier erstmalig dokumentiert.

© Philippe Touret 2009
Links: Dieses Bild wurde in dem kleinen Dorf Yangxi (Guangxi) aufgenommen.
Vordergrund: ein ’Schweinehund’ der Dong-Minderheit.  Der Name bezieht sich darauf, dass diese Hunde, nachdem sie fettgefüttert, geschlachtet
und enthäutet worden sind, wie Schweinchen aussehen, da ihr Körper mit einer Schicht Fett bedeckt ist.
Hintergrund: ein typischer Jagdhund der Guangxi-Gegend.  Die aufgerollte Rute ist nicht die bevorzugte Rutenhaltung der Jäger, 
da diese eine gerade, nach oben stehende Rute bevorzugen, was ihnen ermöglicht, den Hund im hohen Gras zu sehen.
Rechts: Hunde aus Biasha (Guizhou), ein Dorf, das von schwarzen Miaos* bewohnt wird.
Die örtlichen Hunde stellen einen Zwischentyp der Hunde von Guangxi und Guizhou dar.

© Philippe Touret 2009
Links: Hunde aus Gaoyao (Guizhou), das einzige Dorf, in dem während dieser Reise gestromte Hunde gesehen wurden. 
Der Welpe ähnelt dem traditionellen Chow-Chow, seine Mutter hat die Merkmale eines anerkannten Xiasi Quan, mit Ausnahme der Fellfarbe. 
Die weiße Farbe dieser Rasse ist im Standard festgelegt, aber andere Fellfarben können gefunden werden (schwarz, fuchsfarbig, schieferblau, gestromt)
Rechts: diese Hündin wurde in dem kleinen gehörnten Miao*-Dorf Qingman (Guizhou) aufgenommen. 
Der Typus ähnelt dem der Hunde für die Wildschweinjagd im benachbarten Guangxi.

© Philippe Touret 2009 ~   © Jean-Maurice Touret 2009 
Links: dieses Bild wurde in Dingwei (Guizhou) aufgenommen. 
Der Hund zeigt den ursprünglichen Chow-Chow Typus, dessen Wurzeln in Richtung Guangdong zu liegen scheinen.
Rechts: Das Bild wurde in dem Miao*-Dorf Gaoyao (Guizhou) aufgenommen.
Der Hund ähnelt dem Xiasi Quan Typus, ist etwas drahthaarig und hat ein mehrfarbiges Fell, 
was ungewöhnlich für die Region ist, in der einfarbige Hunde die absolute Mehrheit darstellen.

© Philippe Touret 2009
Die Welpen wurden in dem Dorf der schwarzen Miao*, Biasha (Guizhou), aufgenommen. 

Notizen des Autors
* Die Miao sind ein Volk im Südwesten Chinas, das zu einer Sprachgruppe gehört. Sie werden von den Chinesen als "Kurzhorn"- oder "Langhorn"-Miao bezeichnet, abhängig von der Länge der wie Hörner getragenen Haartracht, oder als schwarze, weiße, rote, gestreifte, kleinblumige, großblumige, grüne oder blaue Miao, je nachdem, welche die charakteristische Farbe der Frauenkleider ist.