Génétique

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Dans leur article intitulé "mtDNA Data indicates a Single Origin for Dogs South of the Yangtze River, less than 16,300 Years Ago, from Numerous Wolves",  Pang et al. (2009) analysent l’ADN mitochondrial (ADNm) d’un vaste échantillon de chiens pour déterminer quand, où et comment le loup a été domestiqué pour devenir le chien domestique. L’étude de prélèvements effectués sur des chiens anciens a montré qu'ils ont le même ADNm que les chiens modernes, et que les chiens américains descendent de chiens du "Vieux Monde", d'où le fait que cette étude soit axée sur les chiens du "Vieux Monde".

Une enquête approfondie sur les caractéristiques de la diversité géographique de l’ADNm du chien a été conduite en analysant 582 paires de bases (pb) de la région de contrôle de l'ADNm chez 1 543 chiens domestiques de l'ensemble  du "Vieux Monde". Puisqu'il avait été dit auparavant que l’origine des chiens se trouvait  quelque part en Asie orientale, cette partie du monde a été densément échantillonnée.
Cette étude porte sur des prélèvements effectués en Europe (du Nord et du Sud): Grande-Bretagne, Scandinavie et divers autres pays; Asie du Sud Ouest :  Israël, Iran, Turquie et autres; Afrique: Afrique du Nord, Afrique Centrale, Afrique du Sud et autres;  Asie du Sud Est: Thaïlande, Viet Nam, Cambodge; Chine du Nord (Heilongjiang, Liaoning, Hebei, Shanxi); Chine centrale (Shaanxi, Sichuan); Chine du Sud (Guangdong, Guangxi, Hunan, Guizhou, Jiangxi, Yunnan); Tibet (Qinghai and Népal) et Hainan (Sanya). Les prélèvements ont été effectués sur des chiens de régions rurales en partant du principe qu’ils avaient eu peu d’apports de chiens étrangers, ou sur des chiens qui appartenaient à des races aux origines historiques connues. La plupart de ces chiens “sans race” avaient une morphologie spécialisée et étaient gardés/élevés dans un but précis (chiens de garde, de compagnie, de berger,  ou élevés pour leur viande) et n’étaient pas des chiens errants habituels.
Les prélèvements provenant de loups, dans lesquels on a analysé la région des 582 pb, étaient originaires d’Afghanistan, du Canada, de Chine, de Mongolie, de Roumanie, de Russie, d’Arabie saoudite et de Yougoslavie.

A partir de cette étude, on a sélectionné un sous-échantillon de 169 chiens représentatifs de la diversité de l‘ADNm pour une analyse presque complète de cet ADNm.  Les prélèvements représentaient 5 des 6 groupes phylogénétiques principaux ou clades: A,B,C,D,F et E. Cette étude se concentre sur les trois premiers, étant donné que les clades  D,E, et F sont rares, limités géographiquement et pourraient résulter d’une hybridation entre loup et chien postérieure à  la domestication.

Résultats
Les deux principaux clades, le A et le B, renfermaient des haplotypes du loup
1) le clade A avait 3 haplotypes appartenant aux loups du nord de la Chine et de Mongolie, qui se différaient des haplotypes de chiens les plus proches par 1 ou 2 substitutions.
2) dans le clade B, on a trouvé 4 haplotypes du loup - 2 provenant de loups du nord de la Chine et de Roumanie qui étaient identiques aux haplotypes du chien, et 2 autres provenant de loups afghans et yougoslaves qui différaient des haplotypes de chiens les plus proches par 2 substitutions.
L’étude des haplotypes de loups reste incomplète du fait de l’extinction de cette espèce dans de vastes régions d'Europe et du sud de l'Asie et, pour cette raison, ne peut donner un aperçu réel de la diversité des haplotypes de loups au moment de la domestication.
Les auteurs se sont donc concentrés sur des comparaisons de la distribution de la diversité génétique des chiens eux-mêmes à travers le monde pour déterminer l’endroit et l’époque où a eu lieu  la domestication du loup.

Les auteurs ont constaté que les chiens du "Vieux Monde" partagent un pool génétique homogène:
1)Les clades  A, B, et C s'observent dans toutes les populations, chez 97.4% à 100% des chiens.
2) La proportion de sujets présentant ces haplotypes est la même dans tout le "Vieux Monde".
3)14 de ces haplotypes (9 dans le clade A, 2 dans le clade B, 3 dans le clade C) ont été appelés Types Universels ou “TU”.
4) Les TU sont très fréquents dans la partie occidentale du "Vieux Monde" (à l’ouest de l’Oural et de l’Himalaya) : 81.5% des chiens en Europe et en Asie du Sud-ouest ont un TU semblable à celui d’un chien d'Asie.
5) Les TU sont beaucoup moins fréquents en Extrême-Orient -  où 54.2% des chiens les possèdent, et dans l' extrême sud-est de la Chine (au sud du fleuve Yangzi) - où 40.8% des chiens présentent 18.4% à 54.7% de TU suivant les provinces
6) Il est intéressant de noter qu'en Occident, tous les haplotypes autres que les TU diffèrent d’un TU par une seule mutation; 98.7% des chiens européens et 94.6% des chiens du sud-ouest de l’Asie présentaient un TU ou un haplotype dérivé d'un TU (TUd). Cela signifie que presque tous les chiens occidentaux possèdent un haplotype  remontant à un haplotype également rencontré en Extrême-Orient.
7) En revanche, seuls 69.2% des chiens d’Extrême-Orient et 53.0% des chiens de la région située au sud du fleuve Yangtzi présentaient des TU.
8)La diversité génétique suit un gradient, qui s'étend depuis des valeurs maximales à l'extrémité du continent située au sud du Yangzi, et qui vont diminuant à travers l’est de l’Asie et l’Eurasie pour atteindre les valeurs les plus basses en Europe à l’autre extrémité du continent. Cela touche surtout le clade A , plusieurs parties très semblables du clade A faisant défaut aux populations occidentales, alors que les populations se trouvant au sud du Yangzi ont une représentation pratiquement complète du clade A.
9) Les chiens occidentaux ont un pool d’haplotypes composé presque exclusivement de 14 TU et des haplotypes qui les entourent. Les populations de chiens de l'est de l’Asie, et en particulier de Chine méridionale, renferment une large proportion de chiens possédant des haplotypes uniques très éloignés des TU, et donc aussi des haplotypes occidentaux.
10)L’analyse génomique complète de l’ADNm montre que les clades A, B et C se composent de plusieurs sous-clades. Le Clade A possède 6 sous-clades, les clades B et C en ont chacun 2,  soit un total de 10 sous-clades ou haplogroupes.
La série complète des 10 sous-clades ne se retrouve que dans le sud-est de la Chine, on en trouve 7 en Chine centrale, 5 en Chine du Nord/Inde/sud-ouest de l'Asie, et seulement 4 en Europe. 5 des 6 sous-clades du clade A n’ont été retrouvés que dans l'est de l’Asie. En Chine méridionale, aucune province ne renferme les 10 sous-clades, mais dans le Yunnan, en Asie du sud-est et à Guizhou on a retrouvé respectivement 9,9 et 8 de ces sous-clades. La région la plus petite renfermant les 10 sous-clades se situe dans le sud-ouest du Yangzi. 
11) On a calculé le taux de substitution de l’ADNm afin d'estimer l’âge des groupes phylogénétiques. Les documents fossiles sont incomplets et il est impossible de déterminer avec précision la durée qui a été nécessaire pour que s'opère la séparation du chien d'avec le loup et le coyote. Les données indiquent que les clades A, B et C se sont répandus simultanément à travers le "Vieux Monde" il y a 5 400 à 16 300 ans.
12) The minimum number of lineages was estimated for the whole mtDNA genome data which existed at the time of the spread of the dogs across the Old World. Haplotypes separated by more than 12 substitutions from each other should have originated from different founders at the time of the spread. In counting such haplotypes, the authors find a minimum of 51 different female wolf lineages behind today's dogs' haplotypes. This estimate is conservative and the authors assume that several hundred female wolves were domesticated. They base their assumption on the fact that
A. some haplotypes differing by less than 12 substitutions could be from different female wolf founders
B. some lineages may be present that are not detected in this data set
C. some lineages may have become extinct since the domestication of the wolf
D. some founder female wolves may have had the same haplotype
12) On a estimé, pour l'ensemble de l’ADNm, le nombre minimum de lignées qui existaient au moment de la dissémination des chiens dans le "Vieux Monde". Les haplotypes que plus de 12 substitutions séparent les uns des autres proviennent probablement de d'animaux fondateurs qui étaient différents à l’époque de cette dissémination. En dénombrant ces haplotypes, the auteurs retrouvent un minimum de 51 lignées de louves différentes à l'origine des haplotypes des chiens d’aujourd’hui. Il s'agit là d'une estimation prudente et les auteurs partent du principe que plusieurs centaines de louves ont été domestiquées. Ils fondent leur hypothèse sur le fait que :
A. certains haplotypes qui diffèrent par moins de 12 substitutions pourraient provenir de louves fondatrices différentes.
B. certaines lignées qui n'ont pas été détectées dans cette série de données peuvent être présentes.
C. certaines lignées se sont peut-être éteintes depuis la domestication du loup.
D. certaines louves fondatrices avaient peut-être le même haplotype.
13) On ignore quel est l’endroit précis où la domestication du chien a pu avoir lieu au sud du Yangzi. On retrouve une représentation complète des 10 sous-clades dans une région qui comprend le Yunnan et  l’Asie du sud-est. Guizhou possède davantage d'haplotypes que le Yunnan et seulement un sous-clade de moins que lui.

Conclusions

1) L’explication la plus simple de la distribution géographique des 10 sous-clades des clades A, B, et C est  qu’ils ont tous une origine commune dans la région proche du sud du Yangzi et du sud-est de l’Asie.  C’est à partir de là qu’un sous-groupe du pool génétique d’origine s’est répandu dans le reste du monde.
La proportion analogue de ces 3 clades retrouvée dans les populations du "Vieux Monde" indique que ces populations proviennent d' une population fondatrice ayant la même  proportion de ces 3 clades. Si la domestication des chiens avait eu lieu indépendamment dans différentes régions, on s’attendrait à retrouver une grande proportion d’haplotypes spécifiquement régionaux et des proportions variables de ces clades.
 Les simulations de génétique des populations montrent que des origines multiples au cours du  temps auraient nécessité des taux de migrations extrêmement importants et un mélange complet des populations pour en arriver aux proportions de clades que l’on observe, un évènement peu probable. Le seul scénario qui comprenne une migration modérée est celui d’une origine unique de ces 3 clades dans le temps et dans l’espace.
2) Il est impossible de dater l'origine du chien à partir de ces données, mais on peut procéder à l'estimation de la date de l’expansion à partir du centre originel. Si les populations de chiens se sont répandues peu après la domestication des loups, les données génétiques indiquent une origine des chiens il y a  environ 5 400 à 16 300 ans. "Etant donné qu'une substitution au niveau du génome de l'ADNm représente environ 3 200 à 9 600 ans, le fait que toute l'Eurasie partage les mêmes sous-clades et  TU n'est pas dû à des mélanges récents de populations mais résulte plutôt d'évènements bien plus anciens.
3) Ces résultats montrent pour la première fois des estimations raisonnables de l’époque à laquelle les chiens sont apparus et du nombre de louves fondatrices. Ils récusent l’affirmation de Vila et al en 1997, selon laquelle l’ADNm indique une origine du chien bien antérieure à il y a 10 000-15 000 ans.
4) Il manque aux chiens européens 6 des 10 sous-clades. Ils ont une histoire particulière par comparaison avec d’autres populations de chiens en ce sens qu’ils se sont spécialisés en un très grand nombre de races. C'est pourquoi on pourrait penser que la diversité génétique réduite des races européennes résulte de "goulots d'étranglement" génétiques majeurs survenus au cours du  développement de ces nombreuses races. 
Cela étant, le pool de gènes est presque identique à celui des chiens du sud-ouest de l'Asie. Par conséquent, ces 6 sous-clades devaient déjà être manquants avant que ne se développent les nombreuses et très différentes races européennes. En dépit de la considérable variation morphologique rencontrée dans l'ensemble de ces races, les chiens européens montrent la variation génétique la plus faible, ce qui les situe à la périphérie des populations de chiens eurasiennes et n'a donc pas de lien avec l'histoire de l'élevage moderne.
5) L’analyse de l'ensemble de l’ADNm, par opposition à celle de pb de l’ADNm, apporte la résolution plus fine dont on a besoin pour pouvoir dater plus convenablement la domestication du chien en accord avec les découvertes archéologiques.
6) It is possible that the domestication of wolves was a widespread practice which took place in various regions South of the Yangtze River. The North Chinese dogs' genetic diversity is very low and comparable to the European dogs with only 5 subclades and 89.8% UTds. The wolf was present in South Eastern China until the 1950s although it is now extinct there. Interestingly Olsen and Olsen (1977) found that a morphological feature typical of the dog's jaw is found also in Chinese wolves ( the turned-back apex of the coronoid process of the ascending ramus). Added to the relatively small size of the Chinese wolf, these 2 authors had concluded that the Chinese wolf was a likely ancestor of the dog.
6) Il se peut  que la domestication des loups ait été une pratique répandue dans diverses régions au sud du Yangzi. La diversité génétique des chiens du nord de la Chine est très réduite et comparable à celle des chiens européens avec seulement 5 sous-clades et 89.8% de TU. Le loup était présent dans le sud-est de la Chine jusqu’en 1950, bien qu’il y soit maintenant éteint. Il est intéressant de noter qu'Olsen et Olsen (1977) ont trouvé qu’une caractéristique morphologique typique de la mâchoire du chien se retrouve aussi chez le loup chinois (apophyse coronoïde de la branche ascendante du maxillaire inférieur tournée vers l'arrière).
Tout cela s'ajoutant à la taille relativement petite du loup chinois, ces deux auteurs en concluent donc que le loup chinois était probablement l'ancêtre du chien.
7) Cette étude ne porte que sur l’ADNm des chiens d’aujourd’hui et donc que sur la domestication des louves qui sont les ancêtres des chiens d’aujourd’hui. 
Si des loups ou d'autres canidés qui ne sont pas les ancêtres des chiens d’aujourd’hui ont été apprivoisés ou domestiqués, cette étude n'en fait pas état.

Ces résultats donnent pour la première fois une idée du type de culture humaine qui a pu apprivoiser les loups.  L’époque et le lieu de la domestication des loups coïncident avec la transition entre la chasse et l’agriculture et l’émergence de la culture du riz. Cette étude montre qu'un grand nombre de loups ont été domestiqués, ce qui laisse à penser que cette domestication n'était pas un évènement fortuit ou isolé, mais probablement une habitude répandue -  elle montre également que la domestication des loups n'a eu lieu qu'une seule fois. L’hypothèse des auteurs est que le loup a d’abord été apprivoisé comme source de nourriture, puisque jusqu’à aujourd'hui les chiens ont toujours été très communément consommés en Asie du sud-est.  Ils font observer que l’emploi des chiens pour la conduite des troupeaux, la chasse ou la compagnie était peut-être le résultat d’une sélection par les peuples européens non consommateurs de chiens.
Les auteurs déclarent que des études plus approfondies des restes archéologiques de canidés en Asie du sud-est et de la génétique des échantillons anciens et modernes de canidés devraient aider à vérifier la validité de cette hypothèse. Les auteurs soulignent aussi qu’une étude analogue sur les lignées mâles (chromosome Y) complèteraient cette étude de l’ADNm des lignées femelles du loup et du chien (l’ADNm n’étant transmis de façon héréditaire que par les lignées femelles).

Remerciements 

J'adresse mes plus vifs remerciements à Peter Savolainen et Arman Ardalan pour leurs observations positives, à Vladimir Bologov pour la photo des loups russes, à Simon Rerucha pour la photo du loup arabe, à Alexander Choi Jackson pour la photo du loup et du garçon mongols, et à Philippe Touret pour les très précieuses photos de chiens chinois et les renseignements qui les accompagnent.

Bibliographie

Olsen SJ, Olsen JW (1977): "The Chinese Wolf, Ancestor of New World Dogs", Nature 197: 533-535

Pang JF, Kluetsch C, Zou XJ, Zhang AB, Luo LY, Angleby H, Ardalan A, Ekström C, Sköllermo A, Lundeberg J, Matsumura S, Leitner T, Zhang YP, Savolainen P.(2009):"MtDNA Data Indicates a Single Origin for Dogs South of Yangtze River, less than 16,300 Years Ago, from Numerous Wolves." Mol Biol Evol. 2009 Epub. Sep 1. 

Savolainen P, Zhang Y, Luo J, Lundeberg J, Leitner T (2002): "Genetic evidence for an East Asian Origin of Domestic Dogs." Science 298:1610–1613.

Exemples de chiens chinois modernes, photographiés dans les régions du Guangxi et de Guizhou, au Sud du Yangzi en Août 2009 (aucun de ces chiens n’était errant, ils appartenaient tous à une maison particulière et quelqu’un s’occupait d’eux; les renseignements figurant dans les légendes des photos sont donnés par Philippe Touret)

 AU SUJET DE L"AUTEUR

Notes de l’auteur:
*Les Miaos sont un groupe de peuples du sud-ouest de la Chine apparentés sur le plan linguistique.  En Chinois on fait référence à eux en tant que Miaos “à petites cornes” ou  “à longues cornes” en fonction de la longueur des cornes de la coiffe qu’ils portent, ou en tant que Miaos noirs, blancs, rouges, à rayures, à petites fleurs, à grosses fleurs, verts, bleus en fonction de la couleur la plus caractéristique des vêtements des femmes.